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光合作用電子傳遞鏈響應(yīng)環(huán)境變化的4種短期調(diào)控機(jī)制
日期:2025-02-27 17:47:27

自然條件下,植物常常處于光強(qiáng)快速變化的環(huán)境中。類(lèi)似的狀況可能會(huì)導(dǎo)致光合作用電子傳遞速率和下游還原劑合成對(duì)電子的消耗速率不匹配,即光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化激發(fā)能供給的電子和暗反應(yīng)二氧化碳固定對(duì)還原劑消耗不協(xié)調(diào)。過(guò)剩的激發(fā)能和電子會(huì)誘發(fā)活性氧產(chǎn)生,增加光合作用系統(tǒng)損壞的風(fēng)險(xiǎn)。幸運(yùn)的是,植物已經(jīng)進(jìn)化出了廣泛而有效的調(diào)節(jié)機(jī)制,使它們能夠應(yīng)對(duì)光強(qiáng)的波動(dòng),避免或減少光氧化脅迫。在光合電子傳遞鏈水平上主要有以下幾種短期光保護(hù)機(jī)制:1、狀態(tài)轉(zhuǎn)換,即光系統(tǒng)II捕光天線復(fù)合物L(fēng)HCII磷酸化/去磷酸化動(dòng)態(tài)與PSII或PSI結(jié)合,實(shí)現(xiàn)PSII和PSI之間光吸收的優(yōu)化;2、替代電子傳遞途徑,即通過(guò)不同的替代電子傳遞通路重新分配電子流,主要包括由NADH脫氫酶樣復(fù)合物(NDH)或質(zhì)子梯度調(diào)節(jié)因子(PRG5-PGRL1)介導(dǎo)的環(huán)式電子傳遞(CET);3、非光化學(xué)淬滅(NPQ),即依賴(lài)類(lèi)囊體腔酸化產(chǎn)生的ΔpH誘導(dǎo)的LHCII中過(guò)剩激發(fā)能的耗散,以保護(hù)光合作用裝置免受光氧化損傷;4、光合控制,由Cytb6f復(fù)合物為核心的電子傳遞調(diào)節(jié)機(jī)制,它通過(guò)類(lèi)維持高類(lèi)囊體腔ΔpH對(duì)Cytb6f中線性電子傳遞的質(zhì)體醌(PQH2f)氧化進(jìn)行反饋調(diào)節(jié),以實(shí)現(xiàn)控制電子傳遞的目的。這些機(jī)制如同精密的傳感器網(wǎng)絡(luò),能在數(shù)秒至數(shù)分鐘內(nèi)動(dòng)態(tài)響應(yīng)光照強(qiáng)度、溫度波動(dòng)等環(huán)境變化。

1、狀態(tài)轉(zhuǎn)換:光系統(tǒng)間能量平衡的"配平器"
由于光合作用的兩個(gè)系統(tǒng)(P680&P700)具有不同的光吸收特性,光照條件的變化會(huì)導(dǎo)致兩個(gè)光系統(tǒng)的激發(fā)率不相等,從而降低光合作用產(chǎn)量。狀態(tài)轉(zhuǎn)換(State Transition)是植物平衡光系統(tǒng)II(PSII)和光系統(tǒng)I(PSI)間能量分配的核心機(jī)制,光合生物能夠通過(guò)狀態(tài)轉(zhuǎn)換在短期內(nèi)平衡PSII和PSI的天線系統(tǒng)之間的光激發(fā)能。這一過(guò)程最早是20世紀(jì)60年代末在藻類(lèi)中被發(fā)現(xiàn)和描述的,但是狀態(tài)轉(zhuǎn)換并不局限于藻類(lèi),陸生植物和藍(lán)藻中也會(huì)發(fā)生。只不過(guò)與高等植物相比,狀態(tài)轉(zhuǎn)換對(duì)綠藻和藍(lán)藻的影響較大,因?yàn)檫@些生物的葉綠體呼吸活性比植物要高得多,這意味著PQ庫(kù)在黑暗中將處于更還原的狀態(tài)。通常認(rèn)為,衣藻是研究狀態(tài)轉(zhuǎn)換的絕佳模式生物。

圖125022801.jpg

http://doi.org/10.1093/plphys/kiac002

調(diào)控狀態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)制的元件包括STN7(衣藻中的同源蛋白為STT7)激酶和TAP38(也稱(chēng)PPH1)去磷酸化酶。STN7激酶定位于類(lèi)囊體基質(zhì)側(cè),受PSII反應(yīng)中心氧化還原狀態(tài)調(diào)控。TAP38/PPH1磷酸酶依賴(lài)PSI側(cè)的低還原力環(huán)境激活。當(dāng)光環(huán)境更有利PSII光捕獲時(shí),其激發(fā)能過(guò)剩會(huì)導(dǎo)致還原力堆積。此時(shí),LHCII復(fù)合體通過(guò)STN7激酶介導(dǎo)的磷酸化修飾脫離PSII,遷移至PSI形成PSI-LHCI-LHCII超級(jí)復(fù)合體(狀態(tài)Ⅰ→狀態(tài)Ⅱ)。反之,當(dāng)光環(huán)境優(yōu)先激發(fā)PSI時(shí),磷酸酶(如TAP38/PPH1)去除磷酸基團(tuán),LHCII回歸PSII(狀態(tài)Ⅱ→狀態(tài)Ⅰ)。

狀態(tài)轉(zhuǎn)換測(cè)量的經(jīng)典方法是77K熒光發(fā)射光譜,77k 熒光指的是在零下196度的溫度條件下觀測(cè)的葉綠素?zé)晒猓?7K下只有物理過(guò)程,沒(méi)有生化過(guò)程,這樣的低溫條件避免了與溫度有關(guān)的酶反應(yīng)和電子傳遞對(duì)熒光測(cè)量的影響,因此只有原初光化學(xué)反應(yīng)的變化才能被反映出來(lái)。目前77K 熒光常用于兩個(gè)光系統(tǒng)之間狀態(tài)轉(zhuǎn)化的研究,反應(yīng)光能在兩個(gè)光系統(tǒng)間的分配。典型的77K熒光發(fā)射光譜有兩個(gè)峰,分別是685-695nm和715-730nm,其中后者長(zhǎng)波熒光峰是PSI的重要表征,已經(jīng)確定它是PSⅠ的捕光色素蛋白復(fù)合物L(fēng)HC I上的Chla發(fā)出的熒光。通過(guò)測(cè)量不同光環(huán)境誘導(dǎo)條件下制備樣品的77K熒光發(fā)射光譜,可以判斷光系統(tǒng)處于狀態(tài)I或者狀態(tài)II,通過(guò)光譜曲線的振幅可以衡量狀態(tài)轉(zhuǎn)換活性的高低。

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The Chlamydomonas Sourcebook: Organellar and Metabolic Processes

Chapter22 State Transition, Jean-David Rochai

除此之外,也可以用PAM葉綠素?zé)晒鈨x來(lái)測(cè)量狀態(tài)轉(zhuǎn)換。它的原理很簡(jiǎn)單,即狀態(tài)I時(shí)LHCII在光系統(tǒng)II,此時(shí)PSII天線尺寸正常,F(xiàn)m’正常。狀態(tài)I到狀態(tài)II的轉(zhuǎn)換導(dǎo)致PS II天線尺寸變小和較低的Fm值。因此只需要在紅光-遠(yuǎn)紅光-紅光-遠(yuǎn)紅光的交替照光序列下連續(xù)記錄F和Fm’的變化,即可用曲線的動(dòng)態(tài)變化來(lái)表征狀態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生和強(qiáng)度。

圖325022801s.jpg

PAM葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)量狀態(tài)轉(zhuǎn)化的文獻(xiàn)實(shí)例

2、替代電子傳遞途徑:電子流的"應(yīng)急通道"
光合電子傳遞分為線性電子傳遞(LET)和環(huán)式電子傳遞(CET)兩種。線性電子傳遞過(guò)程中,電子經(jīng)PSII、Cytb6f和PSI最終傳遞到NADP+產(chǎn)生NADPH,同時(shí)形成跨類(lèi)囊體膜的質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATPase生成ATP。環(huán)式電子傳遞是圍繞PSI進(jìn)行的,沒(méi)有PSII的參與,傳遞到PSI的電子最終傳回Cytb6f,該過(guò)程中沒(méi)有NADPH的生成,只產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度用于合成ATP。環(huán)式電子傳遞是光合作用中重要的調(diào)節(jié)過(guò)程,有助于保持光合生物生長(zhǎng)代謝所需的ATP/NADPH比例,避免PSI損傷,并通過(guò)酸化類(lèi)囊體腔側(cè)引發(fā)光保護(hù),從而保證光合作用的高效進(jìn)行。
圖425022801.jpg

DOI:10.1104/pp.20.00850

被子植物中有兩種部分冗余的CET途徑,這兩種途徑都依賴(lài)鐵氧還蛋白(Fd)還原PQ。在藍(lán)藻和C4植物中,CET主要是由葉綠體NADPH脫氫酶類(lèi)(NDH)復(fù)合物介導(dǎo);而在C3植物中,CET主要是由PGR5/PGRL1(質(zhì)子梯度調(diào)控蛋白5/質(zhì)子梯度調(diào)節(jié)類(lèi)蛋白1)介導(dǎo)。當(dāng)光反應(yīng)產(chǎn)生還原劑(NADPH)的速率與暗反應(yīng)固定二氧化碳消耗還原劑的速率不協(xié)調(diào)時(shí),當(dāng)線性電子傳遞受阻時(shí),環(huán)式電子傳遞通過(guò)NDH復(fù)合體或PGR5-PGRL1通路將電子從鐵氧還蛋白(Fd)回傳至質(zhì)體醌(PQ)庫(kù),維持跨膜質(zhì)子梯度(ΔpH),為ATP合成提供動(dòng)力。其中NDH依賴(lài)途徑類(lèi)似線粒體復(fù)合體I,催化PQ還原并泵送質(zhì)子。PGR5-PGRL1途徑通過(guò)Fd-PQ氧化還原循環(huán),不直接參與質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)。NDH復(fù)合體嵌入類(lèi)囊體膜基質(zhì)側(cè),由ndh基因家族編碼。PGR5-PGRL1定位于類(lèi)囊體非堆疊區(qū),受光強(qiáng)和ROS信號(hào)誘導(dǎo)。

圖525022801.jpg

圖片來(lái)自《光合作用研究技術(shù)》

圍繞PSI的環(huán)式電子傳遞活性測(cè)定目前有兩種比較常用的方法:1、測(cè)量作用光關(guān)閉后的葉綠素?zé)晒馑矔r(shí)上升的方法(Post-illumination transient increase in chlorophyll fluorescence),該方法主要用來(lái)測(cè)量NDH介導(dǎo)的環(huán)式電子傳遞,因此該方法也稱(chēng)為NDH活性測(cè)量。該方法測(cè)量的流程非常簡(jiǎn)單,使用暗適應(yīng)的葉片先在測(cè)量光下記錄最小熒光Fo,之后用光化光誘導(dǎo)樣品達(dá)到穩(wěn)態(tài),最后關(guān)閉光化光記錄熒光信號(hào)的上升。根據(jù)作用光關(guān)閉后熒光信號(hào)上升曲線的斜率來(lái)評(píng)定循環(huán)電子傳遞的快慢,斜率越大,循環(huán)電子傳遞速率越快,反之越慢。2、測(cè)量P700+暗還原的方法(dark-reduction of P700+)。該方法基于的原理是所有環(huán)式電子傳遞的電子最終都會(huì)流回PSI供體測(cè),因此可以通過(guò)測(cè)量氧化態(tài)P700+還原的速率來(lái)衡量環(huán)式電子傳遞。該方法的操作流程大致如下:首先用遠(yuǎn)紅光將PSI氧化,產(chǎn)生P700+,等到PSI的氧化穩(wěn)定后,關(guān)閉遠(yuǎn)紅光,記錄P700+信號(hào)的還原。計(jì)算遠(yuǎn)紅光關(guān)閉后P700+暗還原的初速率(即0-1s的最大斜率)來(lái)反映循環(huán)電子傳遞速率的快慢,斜率越大,循環(huán)電子傳遞越快,反之越慢。

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PAM熒光儀測(cè)量環(huán)式電子傳遞的文獻(xiàn)實(shí)例

3、非光化學(xué)淬滅:過(guò)剩激發(fā)能的"安全出口"
非光化學(xué)淬滅(NPQ)是植物應(yīng)對(duì)高光脅迫的另一種重要保護(hù)機(jī)制。在自然條件下,驅(qū)動(dòng)光合電子傳遞(ETR)的能量和以熱形式耗散的能量的相對(duì)比例會(huì)發(fā)生變化。當(dāng)植物暴露在高光環(huán)境下時(shí),過(guò)多的激發(fā)能可能會(huì)對(duì)光合系統(tǒng)造成氧化損傷,尤其是對(duì)光合系統(tǒng)II(PSII)的反應(yīng)中心,這種損傷被稱(chēng)為“光抑制”。光抑制會(huì)導(dǎo)致光合作用活性降低,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)和適應(yīng)性。NPQ能夠?qū)⑦^(guò)剩的激發(fā)能以熱的形式耗散掉,從而減少對(duì)PSII反應(yīng)中心的氧化損傷。
圖725022801.jpg

DOI: 10.1038/NPLANTS.2015.225

NPQ的誘導(dǎo)主要由兩個(gè)關(guān)鍵因素介導(dǎo):玉米黃質(zhì)和PsbS蛋白。玉米黃質(zhì)由紫黃質(zhì)通過(guò)紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶(VDE,也稱(chēng)為NPQ1)轉(zhuǎn)化而來(lái),其水平由葉黃素循環(huán)中兩種酶活性的平衡決定,即VDE將紫黃質(zhì)轉(zhuǎn)化為玉米黃質(zhì),而玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶(ZEP或NPQ2)則介導(dǎo)反向的逆反應(yīng)。PsbS(也稱(chēng)為NPQ4)是一種類(lèi)囊體膜蛋白,不結(jié)合色素,其激活涉及光誘導(dǎo)的單體化,伴隨著PSII天線的重組和與LHCII三聚體的結(jié)合。NPQ通過(guò)葉黃素循環(huán)和PsbS蛋白構(gòu)象變化將LHCII捕獲的過(guò)剩光能以熱能形式耗散。紫黃質(zhì)脫環(huán)氧化酶(VDE)激活,將紫黃質(zhì)(V)轉(zhuǎn)化為玉米黃質(zhì)(Z),增強(qiáng)LHCII淬滅效率。PsbS蛋白質(zhì)子化誘導(dǎo)LHCII寡聚化,形成能量耗散位點(diǎn)。VDE/ZE:分別位于類(lèi)囊體腔和基質(zhì),受pH和抗壞血酸調(diào)控。PsbS由PsbS基因編碼,定位于類(lèi)囊體膜。

圖825022801.jpg

https://doi.org/10.1104/pp.125.4.1558

NPQ的測(cè)量一般通過(guò)PAM葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)量#誘導(dǎo)曲線(#暗弛豫)進(jìn)行淬滅分析來(lái)完成。測(cè)量必須使用暗適應(yīng)的葉片來(lái)進(jìn)行,因?yàn)榘颠m應(yīng)的樣品默認(rèn)NPQ=0。流程大致如下,使用暗適應(yīng)的葉片進(jìn)行測(cè)量,首先在低強(qiáng)度的測(cè)量光下測(cè)量Fo,施加飽和脈沖測(cè)量暗適應(yīng)的最大熒光Fm,然后用光化光誘導(dǎo)樣品達(dá)到穩(wěn)態(tài),施加飽和脈沖測(cè)量穩(wěn)態(tài)熒光Fs和光下的最大熒光Fm’,然后根據(jù)公式NPQ=(Fm-Fm’)/Fm’計(jì)算NPQ。如果在誘導(dǎo)曲線后將光化光關(guān)掉,可以通繼續(xù)記錄NPQ的弛豫過(guò)程,將NPQ根據(jù)弛豫時(shí)間的快慢細(xì)分為qE,qT,qI等組分。

4、光合控制:電子流的"安全閥"
光合作用控制(Photosynthetic Control)最早可以追溯到1960s,RumbergB等人研究發(fā)現(xiàn)類(lèi)囊體膜內(nèi)質(zhì)子濃度可以控制電子傳遞?,F(xiàn)在,人們更多地用光合控制來(lái)解釋光合電子傳遞鏈如何在短期或長(zhǎng)期內(nèi)精細(xì)調(diào)控,從而使得光反應(yīng)過(guò)程ATP和NADPH的產(chǎn)生速率與它們?cè)诎捣磻?yīng)代謝中的消耗速率相協(xié)調(diào)。需要注意的是,光合控制是近幾年被廣泛報(bào)道一種防御性保護(hù)機(jī)制。小編大膽的猜測(cè)可能與人們?cè)絹?lái)越關(guān)注光能對(duì)PSI的潛在損害有關(guān)。畢竟對(duì)植物來(lái)講,在絕大多數(shù)情況下都是要優(yōu)先考慮如何保護(hù)PSI的,因?yàn)橹参锶狈?zhuān)門(mén)針對(duì)PSⅠ的快速修復(fù)機(jī)制,這意味著PSI任何損傷都會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)時(shí)間的光抑制和生長(zhǎng)衰退。LET與CO2固定反應(yīng)之間的不平衡可通過(guò)跨類(lèi)囊體膜ΔpH水平來(lái)感知,當(dāng)光照過(guò)量時(shí),ΔpH會(huì)升高。光合控制的典型機(jī)制體現(xiàn)在通過(guò)ΔpH對(duì)Cytb6f中線性電子傳遞的質(zhì)體醌(PQH2)氧化步驟進(jìn)行的反饋調(diào)控。光合控制通過(guò)此機(jī)制保持了PSI的反應(yīng)中心P700的氧化狀態(tài),這使得在CO2固定反應(yīng)中未使用的多余電子能夠通過(guò)電荷重組被安全地淬滅。
圖925022801s.jpg

https://doi.org/10.1093/plcell/koae133

光合控制可以通過(guò)PAM葉綠素?zé)晒?P700差示吸收來(lái)測(cè)量。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的光化學(xué)淬滅qP可以用來(lái)表征開(kāi)放態(tài)的光系統(tǒng)II反應(yīng)中心所占的比例,qP越大,開(kāi)放的反應(yīng)中心比例越大。光系統(tǒng)的開(kāi)放和關(guān)閉是由PSII電子受體QA氧化還原狀態(tài)決定的,因此QA氧化還原狀態(tài)也可以通過(guò)qP來(lái)指示。QA處于氧化態(tài)的越多,開(kāi)放的反應(yīng)中心比例越大,qP越大;QA處于還原態(tài)的越多,開(kāi)放的反應(yīng)中心比例越小,qP越小。P700red是PSI氧化還原過(guò)程中仍處于還原態(tài)的P700比例。當(dāng)光強(qiáng)升高導(dǎo)致過(guò)高的線性電子傳輸速率和更酸的類(lèi)囊體腔環(huán)境而誘發(fā)光合控制時(shí),質(zhì)體醌PQH2在Cytb6f處的氧化變慢。這將導(dǎo)致QA被過(guò)度還原,而P700被大量氧化,對(duì)應(yīng)到葉綠素?zé)晒鈪?shù)上即為qP數(shù)值小,P700red數(shù)值也小。因此,qP和還原態(tài)P700之間的關(guān)系可以用于衡量光合控制的程度。

圖1225022801.jpg

實(shí)際應(yīng)用中,使用雙通道葉綠素?zé)晒鈨xDUAL-PAM -100或四通道動(dòng)態(tài)LED陣列近紅外光譜儀DUAL-KLAS-NIR在中等光化光強(qiáng)度下同時(shí)測(cè)量PSII熒光和PSI氧化還原。用光化學(xué)淬滅參數(shù) qP作為 QA氧化還原狀態(tài)指示(縱坐標(biāo)),制作它與P700 還原百分比(橫坐標(biāo))關(guān)系,可以表征光合控制。 在此基礎(chǔ)上使用P515/535模塊測(cè)量跨類(lèi)囊體膜ΔpH,對(duì)光合控制的分析將會(huì)更系統(tǒng)和完整。

圖1025022801.jpg

上圖是用266μmolm?2s?1的中等強(qiáng)度光強(qiáng)測(cè)量33種植物葉片來(lái)表征光合控制的結(jié)果。在該光強(qiáng)下,具有有限電子傳遞和Calvin-Benson循環(huán)能力的陰生葉片已經(jīng)受到光合控制的強(qiáng)烈影響(左下,靠近坐標(biāo)軸交點(diǎn)的數(shù)據(jù)),而具有較大電子傳遞和Calvin-Benson 循環(huán)能力的陽(yáng)生葉片則受到光合控制的影響較輕(右上)。圖片來(lái)源:https://doi.org/10.1007/s11120-022-00934-7.

結(jié)語(yǔ)
除了上面提到的4種光合作用電子傳遞鏈響應(yīng)環(huán)境變化的短期調(diào)控機(jī)制外,光合生物還有其他的一些防御機(jī)制,比如替代電子途徑相關(guān)的:5、抗氧化酶(SOD/APX)或Flv蛋白(藍(lán)藻/苔蘚/裸子植物)參與的假環(huán)式電子傳遞,將多余的電子用于還原O2產(chǎn)生水,因此也叫水水循環(huán)(梅勒反應(yīng));6、質(zhì)體末端氧化酶(PTOX)參與的電子從PSII受體測(cè)的氧返回到水。過(guò)剩激發(fā)能淬滅相關(guān)的:7、qH,一種新的組成型弛豫較慢的NPQ機(jī)制。值得注意的是,qH與PsbS、ΔpH、葉黃素循環(huán)和STN7的磷酸化無(wú)關(guān)。定位在類(lèi)囊體腔側(cè)的質(zhì)體脂質(zhì)運(yùn)載蛋白LCNP是qH發(fā)生所必需的,而位于類(lèi)囊體膜上的淬滅抑制蛋白1(SOQ1)通過(guò)直接或間接修飾LCNP來(lái)負(fù)調(diào)控qH的形成。類(lèi)囊體膜動(dòng)態(tài)垛疊相關(guān)的:8、光系統(tǒng)II向光系統(tǒng)I的直接能量傳遞,這是由于PSII和PSI在類(lèi)囊體的垛疊區(qū)和非垛疊區(qū)差異化分布導(dǎo)致的。激發(fā)電子在光系統(tǒng)II和光系統(tǒng)I之間的溢出主要發(fā)生在類(lèi)囊體膜的非垛疊區(qū),介導(dǎo)PSI淬滅。更多有關(guān)機(jī)制暫不贅述。

圖1125022801.jpg

DOI: 10.1134/S0006297923100036

即便是以上正文里四種機(jī)制并非孤立運(yùn)作的。例如強(qiáng)光條件下,NPQ的快速啟動(dòng)(qE)可以作為耗散過(guò)剩激發(fā)能的首選(響應(yīng)時(shí)間<1分鐘),同時(shí)CET提升ΔpH(5-10分鐘激活),而狀態(tài)轉(zhuǎn)換(需15-30分鐘)則作為中長(zhǎng)期補(bǔ)償。這種多層次、動(dòng)態(tài)響應(yīng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),使得植物能在瞬息萬(wàn)變的環(huán)境中維持光合效率與生存能力的精妙平衡。

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